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<!DOCTYPE html>

<title>Endosperm</title>

</head>

<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Endosperm</span></h1>

</header>

</div>

<p>Das <b>Endosperm</b> (von <span style="font-style:normal;font-weight:normal"><a href="Altgriechische_Sprache" title="Altgriechische Sprache">altgriechisch</a></span> <span lang="grc-Grek" class="Grek" style="font-style:normal">ἔνδον</span> <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r261937631">

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.mw-parser-output .Latn{font-family:"Akzidenz Grotesk","Arial","Avant Garde Gothic","Calibri","Futura","Geneva","Gill Sans","Helvetica","Lucida Grande","Lucida Sans Unicode","Lucida Grande","Stone Sans","Tahoma","Trebuchet","Univers","Verdana"}

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</style><span class="Latn" lang="grc-Latn" style="font-weight:normal;font-style:italic">endon</span>, deutsch <span lang="de" style="font-style:normal;font-weight:normal">‚innen‘</span> und <span style="font-style:normal;font-weight:normal"><a href="Altgriechische_Sprache" title="Altgriechische Sprache">altgriechisch</a></span> <span lang="grc-Grek" class="Grek" style="font-style:normal">σπέρμα</span> <span class="Latn" lang="grc-Latn" style="font-weight:normal;font-style:italic">spérma</span>, deutsch <span lang="de" style="font-style:normal;font-weight:normal">‚Same‘</span>) ist einer der drei Hauptbestandteile des <a href="Same_(Pflanze)" title="Same (Pflanze)">Samens</a> der <a href="Samenpflanzen" title="Samenpflanzen">Samenpflanzen</a> (Spermatophyta). Es umgibt typischerweise den <a href="Embryo_(Botanik)" title="Embryo (Botanik)">Embryo</a> und wird seinerseits von der <a href="Samenschale" title="Samenschale">Samenschale</a> umschlossen. Während der Entwicklung des Samens ernährt es den Embryo, indem es die Zufuhr von Nährstoffen vermittelt. Bei den meisten Samenpflanzen lagert es auch selbst Nährstoffe ein und bleibt im reifen Samen als Nährgewebe erhalten, das bei der <a href="Keimung" title="Keimung">Keimung</a> den Keimling ernährt. Der Entdecker des Endosperms war <a href="Joseph_G%C3%A4rtner" title="Joseph Gärtner">Joseph Gärtner</a>, der es in <i>De fructibus et seminibus plantarum</i> (1788/91) von dem Embryo unterschied.<sup id="cite_ref-1" class="reference"><a href="#cite_note-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Entwicklung">Entwicklung</h2></div>

<p>Bei den <a href="Nacktsamige_Pflanzen" title="Nacktsamige Pflanzen">nacktsamigen Pflanzen</a> (Gymnospermae), zu denen die <a href="Koniferen" title="Koniferen">Nadelhölzer</a> gehören, entwickelt sich ein <a href="Haploidie" title="Haploidie">haploides</a> Endosperm aus dem weiblichen <a href="Gametophyt" title="Gametophyt">Gametophyten</a> (primäres Endosperm). Bei den <a href="Bedecktsamer" title="Bedecktsamer">Bedecktsamern</a> (Angiospermae, Blütenpflanzen) findet eine <a href="Doppelte_Befruchtung" title="Doppelte Befruchtung">doppelte Befruchtung</a> statt, bei der neben der <a href="Eizelle" title="Eizelle">Eizelle</a> auch der <a href="Diploidie" title="Diploidie">diploide</a> sekundäre Embryosackkern befruchtet wird und so eine <a href="Triploidie" title="Triploidie">triploide</a> Zelle entsteht, aus der das triploide sekundäre Endosperm hervorgeht. Bei den <a href="Seerosenartige" title="Seerosenartige">Seerosenartigen</a> und den <a href="Nachtkerzengew%C3%A4chse" title="Nachtkerzengewächse">Nachtkerzengewächsen</a> wird nur ein haploider Polkern befruchtet, und das Endosperm ist folglich diploid, während die <a href="Pfeffergew%C3%A4chse" title="Pfeffergewächse">Pfeffergewächse</a> und die <a href="Bleiwurzgew%C3%A4chse" title="Bleiwurzgewächse">Bleiwurzgewächse</a> höhere <a href="Ploidiegrad" title="Ploidiegrad">Ploidiegrade</a> im Endosperm aufweisen.<sup id="cite_ref-2" class="reference"><a href="#cite_note-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p><p>Die Entwicklung des Endosperms der meisten Blütenpflanzen beginnt kurz nach der Befruchtung mit einer <a href="Syncytium" title="Syncytium">coenocytischen</a> oder nukleären Phase, in der durch freie Kernteilungen (<a href="Mitose" title="Mitose">Mitosen</a>) ohne anschließende <a href="Zellteilung" title="Zellteilung">Zellteilungen</a> ein vielkerniger Coenocyt entsteht. Bei der <a href="Acker-Schmalwand" title="Acker-Schmalwand">Acker-Schmalwand</a> (<i>Arabidopsis thaliana</i>), dem am besten untersuchten <a href="Modellorganismus" title="Modellorganismus">Modellorganismus</a>, resultieren aus acht aufeinanderfolgenden Mitosen etwa 200 Zellkerne, die in der Peripherie des Coenocyten liegen, während dessen innerer Bereich durch eine große <a href="Vakuole" title="Vakuole">Vakuole</a> ausgefüllt ist. Dagegen endet die coenocytische Phase bei der <a href="Sonnenblume" title="Sonnenblume">Sonnenblume</a> bereits nach drei Mitosen (weniger als 10 Zellkerne), und bei manchen Pflanzen fällt sie ganz weg. Im Normalfall endet sie, indem zwischen allen benachbarten Zellkernen zeitgleich und ausgehend von der den Coenocyten umgebenden Wand <a href="Zellwand" title="Zellwand">Zellwände</a> ausgebildet werden. So entstehen zunächst nach innen, zur Vakuole hin, offene Kammern (Alveolen), die je einen Zellkern und das ihn umgebende <a href="Cytoplasma" title="Cytoplasma">Cytoplasma</a> enthalten. Anschließend werden durch synchrone <a href="Zellteilung#Antiklin,_periklin" title="Zellteilung">perikline</a> Zellteilungen zur Vakuole hin weitere Schichten von Alveolen gebildet, während die jeweils vorherigen Alveolen geschlossen werden. Dies schreitet so lange fort, bis die Vakuole verschwunden und das gesamte Endosperm zellulär gegliedert ist.<sup id="cite_ref-olsen_3-0" class="reference"><a href="#cite_note-olsen-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-4" class="reference"><a href="#cite_note-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p><p>Die weitere Entwicklung wurde hauptsächlich bei <a href="S%C3%BC%C3%9Fgr%C3%A4ser" title="Süßgräser">Süßgräsern</a> (<a href="Getreide" title="Getreide">Getreide</a>) untersucht. Bei ihnen setzt nach dem Abschluss der gerade beschriebenen Zellularisierung ein rapides Wachstum des Endosperms ein, das durch weitere Zellteilungen und eine Vergrößerung der Zellen erreicht wird. In den meisten Zellen werden in <a href="Amyloplast" title="Amyloplast">Amyloplasten</a> große Mengen an <a href="St%C3%A4rke" title="Stärke">Stärke</a> gebildet und eingelagert; daneben werden in geringerem Maß auch <a href="Speicherproteine" title="Speicherproteine">Speicherproteine</a> (<a href="Prolamine" title="Prolamine">Prolamine</a>) akkumuliert. Diese Zellen sterben schließlich ab (<a href="Programmierter_Zelltod" title="Programmierter Zelltod">Programmierter Zelltod</a>) und bilden im reifen Getreidekorn den <a href="Mehlk%C3%B6rper" title="Mehlkörper">Mehlkörper</a>, der hauptsächlich aus Stärkekörnern (abgestorbene Amyloplasten) und Protein besteht. Dagegen bleiben eine oder mehrere periphere Zellschichten als <a href="Aleuronschicht" title="Aleuronschicht">Aleuronschicht</a> am Leben. Sie bilden bei der Keimung <a href="Enzyme" class="mw-redirect" title="Enzyme">Enzyme</a> zur Mobilisierung der Reservestoffe im Mehlkörper.<sup id="cite_ref-olsen_3-1" class="reference"><a href="#cite_note-olsen-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p><p>Bei der <a href="Kokospalme" title="Kokospalme">Kokospalme</a> bleibt das Endosperm großteils bis zum Ende als flüssiges Coenocytium (Kokoswasser) erhalten. Erst wenn die Kokosnuss etwa 15 cm lang ist, beginnt in der Peripherie eine Zellularisierung, aus der das feste Fruchtfleisch hervorgeht.<sup id="cite_ref-5" class="reference"><a href="#cite_note-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Auf der anderen Seite entwickelt sich das Endosperm bei diversen Familien der Blütenpflanzen von Anfang an zellulär: Jede Kernteilung ist mit einer Zellteilung verbunden.<sup id="cite_ref-6" class="reference"><a href="#cite_note-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p><p>Manche Blütenpflanzen bilden zusätzlich oder anstelle des Endosperms das <a href="Perisperm" title="Perisperm">Perisperm</a> als Nährgewebe, das aus dem umliegenden mütterlichen Gewebe, dem <a href="Nucellus" title="Nucellus">Nucellus</a>, hervorgeht. Auch kann die Funktion des Nährstoffspeichers ganz oder teilweise von den <a href="Kotyledone" title="Kotyledone">Keimblättern</a> übernommen werden, so etwa bei <a href="H%C3%BClsenfr%C3%BCchtler" title="Hülsenfrüchtler">Hülsenfrüchtlern</a>, bei <a href="Walnussgew%C3%A4chse" title="Walnussgewächse">Walnussgewächsen</a> und bei der <a href="Avocado" title="Avocado">Avocado</a>. Selten übernimmt das <a href="Hypokotyl" title="Hypokotyl">Hypokotyl</a> diese Funktion, wie bei der <a href="Paranussbaum" title="Paranussbaum">Paranuss</a>.<sup id="cite_ref-7" class="reference"><a href="#cite_note-7"><span class="cite-bracket">[</span>7<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Die extrem kleinen Samen der <a href="Orchideen" title="Orchideen">Orchideen</a> besitzen nur wenig oder gar kein Endosperm<sup id="cite_ref-8" class="reference"><a href="#cite_note-8"><span class="cite-bracket">[</span>8<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> und sind bei der Keimung auf eine <a href="Symbiose" title="Symbiose">symbiotische</a> Ernährung durch <a href="Pilze" title="Pilze">Pilze</a> angewiesen (<a href="Mykotrophie" title="Mykotrophie">Mykotrophie</a>, <a href="Mykorrhiza" title="Mykorrhiza">Mykorrhiza</a>).

</p><p>Einen ähnlichen Ablauf der Entwicklung wie beim nukleären Endosperm zeigen die frühesten Stadien der Entwicklung von <a href="Insekten" title="Insekten">Insekten</a> (<a href="Superfizielle_Furchung" title="Superfizielle Furchung">superfizielle Furchung</a>).

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>

<ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/endosperm/21284"><i>Endosperm</i>.</a> In: <i><a href="Lexikon_der_Biologie" title="Lexikon der Biologie">Lexikon der Biologie</a></i>. Spektrum, Heidelberg 1999.</li>

<li>Jing Li, Frédéric Berger: <i>Endosperm: food for humankind and fodder for scientific discoveries.</i> In: <i><a href="New_Phytologist" title="New Phytologist">New Phytologist</a>.</i> Band 195, 2012, S. 290–305, <a href="https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2012.04182.x" class="extiw external" title="doi:10.1111/j.1469-8137.2012.04182.x">doi:10.1111/j.1469-8137.2012.04182.x</a>.</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>

<li id="cite_note-1"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-1">↑</a></span> <span class="reference-text"><a href="Ilse_Jahn" title="Ilse Jahn">Ilse Jahn</a> (Hrsg.): <i>Geschichte der Biologie.</i> 3. Auflage. Sonderausgabe Nikol, Hamburg 2004, ISBN 978-3-937872-01-8, S. 303, 827.</span>

</li>

<li id="cite_note-2"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-2">↑</a></span> <span class="reference-text">Célia Baroux, Charles Spillane, Ueli Grossniklaus: <i>Evolutionary origins of the endosperm in flowering plants</i>. In: <i>Genome Biology.</i> 3(9), 2002, Reviews 1026.1–5, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC139410/">PMC 139410</a> (freier Volltext).</span>

</li>

<li id="cite_note-olsen-3"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-olsen_3-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-olsen_3-1">b</a></sup></span> <span class="reference-text">Odd-Arne Olsen: <i>Endosperm development: Cellularization and cell fate specification.</i> In: <i>Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology</i>, 52, 2001, S. 233–267 (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.arplant.52.1.233">Abstract</a>).</span>

</li>

<li id="cite_note-4"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-4">↑</a></span> <span class="reference-text">Jing Li, Frédéric Berger: <i>Endosperm: food for humankind and fodder for scientific discoveries.</i> In: <i><a href="New_Phytologist" title="New Phytologist">New Phytologist</a>.</i> Band 195, 2012, S. 290–305, <a href="https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2012.04182.x" class="extiw external" title="doi:10.1111/j.1469-8137.2012.04182.x">doi:10.1111/j.1469-8137.2012.04182.x</a>.</span>

</li>

<li id="cite_note-5"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-5">↑</a></span> <span class="reference-text">B. M. Johri (Hrsg.): <i>Embryology of Angiosperms.</i> Springer, Berlin / Heidelberg / New York / Tokyo 1984, ISBN 978-3-642-69304-5, S. 323.</span>

</li>

<li id="cite_note-6"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-6">↑</a></span> <span class="reference-text">B. M. Johri (Hrsg.): <i>Embryology of Angiosperms.</i> Springer, Berlin / Heidelberg / New York / Tokyo 1984, ISBN 978-3-642-69304-5, S. 330–338.</span>

</li>

<li id="cite_note-7"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-7">↑</a></span> <span class="reference-text">G. Czihak, H. Langer, H. Ziegler: <i>Biologie: Ein Lehrbuch.</i> 6. Auflage, Springer, 1996, ISBN 978-3-642-85265-7, S. 406.</span>

</li>

<li id="cite_note-8"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-8">↑</a></span> <span class="reference-text">Tatyana B. Batygina, Elena A. Bragina, Valentina A. Vasilyeva: <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r261891140">

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</style><a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20170809025645/http://www2.ib.uj.edu.pl/abc/pdf/45_2/02_batyg.pdf"><i>The reproductive system and germination in Orchids</i>.</a> (<span class="webarchiv-memento"><a href="Webarchivierung#Begrifflichkeiten" title="Webarchivierung">Memento</a></span> vom 9. August 2017 im <i><a href="Internet_Archive" title="Internet Archive">Internet Archive</a></i>) (PDF) In: <i>Acta Biologica Cracoviensia.</i> In: <i>Series Botanica.</i> Band 45, Nr. 2, 2003, S. 21–34.</span>

</li>

</ol>

<div>

Normdaten (Sachbegriff): <a href="Gemeinsame_Normdatei" title="Gemeinsame Normdatei">GND</a>: <span class="-print"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://d-nb.info/gnd/4367419-7">4367419-7</a></span> </div>

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